Nato ad Oxford (Regno Unito), ha conseguito il diploma di maturità classica nel Liceo Classico "G. Galilei" di Pisa (votazione: 60/60); la laurea in diritto penale nella Facoltà di Giurisprudenza dell'Università di Pisa (relatore Prof. Tullio Padovani; votazione: 110/110 e lode); il diploma di perfezionamento in diritto penale (dottorato di ricerca) nella Scuola Sant'Anna di Pisa (relatore Prof. Tullio Padovani; votazione: 100/100 e lode).
Ha effettuato soggiorni di ricerca presso il "Max Planck Institut" di Friburgo in Br. (1990; 1993) e presso l'Università "Ludwig Maximilian" di Monaco di Baviera (1991; 1992; 1999).
Già ricercatore di diritto penale nella Facoltà di Giurisprudenza dell'Università di Pisa (19.11.1998), professore associato (1.5.2001); professore straordinario (1.7.2006); dall'1.7.2009 è professore ordinario di diritto penale presso il Dipartimento di Giurisprudenza dell'Università degli Studi di Pisa.
Presenta centotrentanove pubblicazioni scientifiche, tra cui tre monografie -"Dal corpus delicti al Tatbestand. Le origini della tipicità penale" (1997) e "Il danno qualificato dal pericolo. Profili sistematici e politico-criminali dei delitti contro l'incolumità pubblica" (2005), "Impedimento plurisoggettivo dell'offesa. Profili sistematici del concorso omissivo nelle organizzazioni complesse" (2022) e due volumi di trattato di diritto penale sui reati di pericolo comune. Tra le curatele: Il diritto penale militare tra passato e futuro,Torino, 2009; Reati contro la salute e la dignità del lavoratore, Torino,2012; Illeciti punitivi in materia agro-alimentare, Torino, 2021.
Ha partecipato come relatore a molteplici convegni, tra cui i congressi internazionali di Coimbra 1992, Bilbao 1993, Valencia 2018, Innsbruck 2022; nellottobre del 2005 ha svolto un ciclo di lezioni di diritto penale presso lUniversità di Lovanio L.N. (Belgio), nel quadro della mobilità docenti Erasmus.
E condirettore della rivista La legislazione penale, membro della direzione scientifica della "Rivista trimestrale di diritto penale dell'economia", del Comitato dei referee di "Diritto penale e processo", Giurisprudenza Italiana", "Rivista italiana di diritto e procedura penale" e "Studium Juris"; del Comitato scientifico delle riviste "DisCrimen", "Rivista trimestrale di diritto penale dell'ambiente", "Sistema penale", "Penale. Diritto e procedura" e della Fondazione Scuola Forense "Alto Tirreno".
E' stato membro delle Commissione ministeriali per la revisione dell'apparato sanzionatorio (2013) e per la depenalizzazione (2014), presiedute dal Prof. F. Palazzo e della Commissione ministeriale per la riforma dei reati agroalimentari, presieduta dal Dott. G.Caselli (2015).
Già vice-presidente del Corso di laurea in Scienze giuridiche, Direttore della Scuola di Specializzazione per le professioni legali dell'Università di Pisa e membro del Consiglio Direttivo di tale Scuola; è docente nei Master Internet Ecosystem, "Diritto della famiglia" e "Giurista dell'economia" (Univ. di Pisa) e "Diritto penitenziario e Costituzione" (Roma Tre).
Dal 5.11.2018 al 31.10.2021 è stato membro interno del Consiglio di Amministrazione dell'Università di Pisa.
Nel novembre 2021 è stato eletto membro del Consiglio Direttivo dell'Associazione italiana dei professori di diritto penale; nel dicembre 2023 è stato nominato membro della Commissione A.S.N. (Diritto penale) 2023-25.
Nel 1988 ha conseguito il premio di studio "Giovanni Spitali"; il 12 aprile 2019 è stato insignito dell'onorificenza del Cherubino.
Ha esercitato la professione forense (1992-1998); ha adempiuto agli obblighi di leva come di ufficiale di complemento nell'Esercito (Corpo degli Alpini, Brigata Tridentina, Bressanone, BZ).